.      
  

 


 (Corpus)
  ?        ?        ?

              ,             .  ,    ,     ;        ,  ,   .

 ,      ,   ,      . . . ,     .    (2011),    ,         -,         .





 ,  



     





.   ?


   ,   ,      ,   ,      [1 - [ , ]>     .]      .        ,  . ,       ,  , :           .

        -    .   ,  ,  ,           , ,     .       ,    :   ,        ,  . . .

      ,     ?               ,   1859         .                 .     ,     . ,  ,    :      .     ,    .     ,  ,  ,  ,     ,        .     .        .

,      ,     .

              (1859).           ,   :  .   ,    ,       (1809),      . ,            (  ,    )      ,      .            ,      ,    .      .

  ,   ,        :     .             ,  ,   [2 -    (18251895),   ,   , :         !].    ,         ,         , ,         ,        !  ,    ,       .       ,    .

   . ,  (    ,        )    ,      .     .   ,    -    .

,    ;      ;      ( ).           .             .   ,    ,           .

       .          (      - ,  ).   ,      ,   .       ,   .  ,   ,    .   ,    ,      , , ,      .

              .   ,     ,          XIX .     , ,    ,        ,   -  .    ,         ,   ,   ,     (    ,       ).

,         .             :  ,  ,       .  .    ,             .      ,  -       ,        .   ,   ,        ,     ,  -   .   ,    ,          ,  .       ,           .

,     ,     ,         ,    .          - , , ,   .            ໠     .     , , ,                .

   ,  ,  [3 -   ,   . ,  ()    ,          .],  ,  ?        : , , , , ?          .    컠    ,  ,  ,      ?                  ?  ,    ,      .      ,         ,       .     .           ,  , ,   ,      ,   - .            , ,    .

  ,      ,      . ,  ,     50 ,   .  ,    ,    .    ,         .     .   ,           . -  ,      ,      ,    .

 ,        ,     .           ,  ,   . ,        ,     ,   ,           ,            ,   , ,              ,   ,        (,   ,     ,  ,        ,       ).       ,       .             . , ,    :        .       ,              .   ,   ,      ,      .        .

        ,   ,     .        .      .     ,        ,    . ,        ,      .    !      ,  .     .

     ,   , , , , ,       ,      .

 ,             ,         ,      [4 -       :    .]>.   ,     -          .  ,    ,        ,     .         ,       ,     .



 ,    

 ,   ,       .     -  [5 -           .          .].            ,                  (,  )  ,  . ,      ,   .

      ,          ,     : ,    ()     ().       (    )  .    ,          ,  ,     .     .     -.

       .        ,   ,  ,       .





 1. :   ?





    


          ,            ,   .       1950-,      [6 -  ,  ,  ,  .]         . ,  ,       1953 .  ,     :     !     ?   ?



     

1. 1859 .     .

2. 19001910- .  ,   .   ,    :       ,  ,               .

3. 1930- .    .  ,   ,   (  )     .

4. 19501960-        :  , , , ,  .


 ,          ,    -  .   .   ,         ,        ,   .       .     ,      .     20  ,       .     .    :    20- ,  , ,  [7 -   ,     ,   ,      .].   ,    -   .        . ,   ,  -    ,   ,      .       .         . ,     .

   .

 ,         ?

        ?

     .  ,      , ,     . ,  , , ,   , , , .   -         .

    .   ,   (  ,  ,       )       ,   - .    , -,   , -    . ,  ,     (   ,     ).

  . ,    ,          .   ,    ,     .        .    ,      .

        ,  ,    ,  . ,       - ,    ,         .

, ,   ,       .     ,           .  ,  -        ,    ,  ,        .      .

,      ,  .



  

        .      (CH


O)      ,       ,    .      :     .

      ,   .       :  ,   ,     .     ,       .       ,          ,     .   , ,      ,         ,         ,     ,      .

       : .    ,    ,     -.    ,       ,        -.     , ,    .      ,        ,    .       ,      .        -  ,   ,    ,          .    ,   ,     .


        ,   (    )    .  ,         ,       .   :  ,      ,    ,        .      ,  ,    ,       .

 ,             ,  ,          ,    .   ,          .     -       .     .     .         .

,   ,    ,  .      ()     (),   ()   ().         (        ,        ),         .            ,        .

          :     ,   ,  ,         (Watson, Crick, 1953).            [8 -        .  ,       ,  ,        .]. ,     ,      !

,    ,      ,     .         ,              .  ,      .        ,     .             ,       .      .   ()      . ,  -,            .

    ,          .  ,   ,     .             .

      ,          .  ,    ,       .        .       , , .. .     .         ( -       [9 -         .]), -            ,   ,    .  ,     ,      : 1); 2) ; 3)    [10 -       -:       ,   .].




 :     


            .      ,   .     ,            ,            ,    .  (   ),  ,   ,   ,    :     .     ,    ,     ,     .

   ,        PrP (   ).           -  ,    .        (Chiesa, Harris, 2009).           .

    . -,       ,     .   :     ,     (    ) ,     PrP. -,      ,        .             .       ,        .          .






     : a    (   -);     ( -).   ,     N-   (  )  C- (   ).



 ,  ,    ,    .        .   ,           ,      .   ,       ,   .  ,         ,      .  ,          PrP,         .         ,            .          ,       .

,    ,   .      ,     .  ,           .         ,   ,         ?      ?       ,   ,      ? ,   ,       (Li et al., 2010).

           () . ,         ,     PrP,    15   ,        .  ,         ,    ,            ,        .

  ,    PrP          .      , ..     . ,        .  , ,       ,        ( ).

   ,           . ,      ,        ,     ,  .

         PK1   22L    . ,          PK1,             .   22L      (R33)      ,       .        PK1       R33       .

    ,           (),     ,         R33.     PK1   ,      ,        R33.         PK1, ..        [11 -    ,          ,  ,  .].

       ?   ,   ,   ,   PK1   .   ,      ( 147   ),      . ,   !

 , ,    ,   ,         ,       .  ,            .

             ,       (    ),         .   ,  -,   ,  .      , ..      .          . ,                 .  ,   ,   ,    (  PrP)    .

,  ,    ,        .     ,     .

 ,     ,   ,      .  ,        ,     ,        PrP              . ,       컠           . ,    - ,    ,     .

    ,                     ,       ,     .        ,   PrP. ,  ,      .            -   ,      :          .




 


  , ,   .    ,      .    ,  :          .

         ,       -  .       .      ,      ,       ,         . [12 -        .]      .         ,     ,                .

        ,       .        .   ,        ,    (Maynard Smith, 1970)[13 -        ,        ,          .].       ,  20-  . ,     300   20


  .          ( 10


)  .

       ,          .          .

 ,  ,      ,        ,     .          ,     .

   ,        .       ,     ,   .

         ,     1932       (18891988).          .       ,          .       ,          .        ,       .        ,   ,      .






      .      , ..      (   ,      ).    .        ,         .    ,   ,    ,  .         , ..      .    , -,      ,    .   ,    ,      .    ,         ,                  .



       ,    .  ,    ,        .   ,          .   ,       [14 -    ,         .     .  ,       ( )     - .      .       ,    . ,           .    ()      (   ),                 ,   .     ( 100- ).  , ,   ().           ,    .  ,        .       .].




    


   ( )        ,      ,  .  ,  ,  ,  ,   .  ,           .     .    ,      ,    , ,   ,          .

             ,        ( ,       ,    - ),         .       ,        .         , , :



weiusdhsdklj dfg dfgghkjhjh qnlsvtnxuvsf qw kjhgj jfdjkfflmc



      ,        . ,         0,05 , ..    .     ( !)        .  ,    ,   .        ,   .    1000         1000   .   ,  .

    .          , ..   :



weiusdhsdklj efg dfgghkjhjh qnlsvtnxuvsfuqt kjhgj jfdjkfflmc 1 1101

weiusdhshklj efg dfgghkchjh qnlsvtxxuvmfuqt kjhgj jfdjkfflmc 2 1102

weiusdhshqxj efg dfgghkchjh qnudvtxxuvnfuqt kjhgj jfdjkfflmc 3 1073

weiusdhshqxj efg dfgghkchjh pnudvnxxuvnfuqt kjhgj jfdjkfflmc 4 1068

weiuydhshqxjmefg dfgghgchjh pnudvnxxuvnfuqt kjhgj jfdjkfflmc 5 995



miokytvohujkuefhjefghhgcajtrjnfdqnxxutdzuftfihfgz ufdjkfszyc 21 1179

miokytvohuwtuefhjefghhgcajyrjnfdqnxxutdzuftfiufgz ufdjkfszyc 22 1173



jzvsztfxtuggublusgidhpgxauyranrwqbwsjtdoxykfinfzvyufdoluszyh 51 1152

jzvsztfxtuggublusgidhpgxauyranrwqjwsjtdoxykfinfzvyufdoluszyh 52 1144



pkvlrqsxoqrewqoidyofypjlsjvwcjxdjlkhbzdyonhdeyuydlusjzbmeeiu 99 1078

pkvlrqsxoqoewqoidyofysjlsjvwcjxdjlkhbzdyonhdeyuydlusjubmeeiu 100 1073



!  100     ,    .     ,   .     ,    ,          .

, ,      , -       . ,    .   26     ,  27 .    60 .       27


 (~7,6?10


) .  ,    .      ,      .

         ,   ,         -747,   , ,    ,      .       .    ,      . ,     ,    .

 -              .     .    (  ),              .

 ,    ,        .  ,          .    1      ,   2     ,   413,     16 .  50-        .     2025   ,  .           ,     .  ,         ,  ,      !        ,       .     .

   .         1000  ,       .     .     :



wbiusdhsdkljvdfgfdbgghkjhjh qnlsvtnxuvsf qw kjhgjajfdjkfflmc 1 992

jfiusdhsd ljvqfgfdbggbkjhjh qnlsvtnxuvsfyqw kjhgjajfdjkfflmc 2 844

jfiusdhsd ljvqfgfdbggnkjhjh qnl vtnxuvsfyqw djhgjajfdjkfflmc 3 756

jfiusdhsd ljvqqgfdbggnkjhjh qnj vtnx vsfyqw djhgjajfdjkfflmc 4 684

jfiusdhsd ljrr gfdbggnkjhme qnj vtnx vsfyqw djhgjajfdjkfflmc 5 594



tdkfdrhsm vjlr nfdbgmu jhoe anw crbm hs ygj vqptjam vjjzbpnc 21 113

tdkfdrhsm vjlr nfdbgku jhoe anw crbm hs ygj vqpteam vjjvbprc 22 104



tekfdrhom vjll rfaeiky jhoe any fobm hm tgd oqptehm vmjvepse 41 37

tekfdriom vjll rfaeiky fhoe any fobm hm tgd oqptehm vmjvepse 42 32



tekectiom will readily fime any gobl hn thd oroteim universe 61 10

tekectiom will readily fime any gobl in thd oroteim universe 62 9



selection will readily fime any goal in the orotein universe 73 3

selection will readily fimd any goal in the orotein universe 74 2



selection will readily fimd any goal in the protein universe 87 1

selection will readily fimd any goal in the protein universe 88 1

selection will readily find any goal in the protein universe 89 0

selection will readily find any goal in the protein universe 90 0



 ,   !                     89- ,      .

       ,              ,     .     ,    ,      ,  .

 ,      ,      ,     ?       ?

 .    ,      (,    ..)        ,       . ,               ,       ,               ,         ,    .           ,            .

      ,    ,             ,   .  ,             ,    ,    ,      ,     ( )   .    ,     -,   ,  -     .

     ,       ,      - .

              ?  ,  ,    -         ,    , ..    ?      ?

  ,      .      .

-, ,       ,        .     ,          ,  , .          .            .       .      - ,        ,        ,       -,      [15 -            5.].

  .  ,                .        , ,          .     ,     ,   ,           .             ,          ,     .  , ,    ,     -      !

 ,   ,   ,                -[16 -  -   -     .].          .          ,     ,     ,              - .

-,       (     )        ,   廠    ,     .          -.             ,    ,  .      .       .




        


      , ,    ,  .           .     (,     ).      ,   ,    ,        ,  ,     .      .          ,    ,  ..

 ,     ,       ,    .  ,          , ,      ,    .       ,    .     ,        ,  ,  ,    .        .

       ,     , ,    ,    .            .           ,   ,     ()  .

,        40 .   ,   , ..      -  ,   ,     ,  .     ,     ,      .   ,       40             ,    .      40          .

  ,      , ..  .    . ,     ,   .    .  ,  :          .

        ()  .   


.       ,          


.  (-  ),    ,      ,         ,     .  ,   


  0,5 (q


= 0,5)    


   (q


= 0,5).

    :        A


,  ,     ,  ?

   , ,     . ,       . ,      .

 ,      ,      .   .  (. )      .  ,   


       (-        ).     ,           (q


= 1,    100%,    ),    (q


= 0,    ,    ).

  .   ,            ,      ,    .        (  1),      .   .  ,    ,   .   ,     ,  .   ,       [17 -     ,  ,   ,  ( )        ,      ,    .      ,       ,         .          軠    ,           .],     .








   ,  ,          .        (         ,    ).

    ,       ,   ? ,  .     


  


     ,       0,5. ,               0,5.    


 , 


 ,    .

       , , ,         (0,25)?             ,        0,25.  , ,        -      : P


= q.

 ,  ,       ,        ,    .

         ? (          ,    .)     ,       .         ,       .

       .  .  ,         .    ,      (   ).  : U?N,  U    (       ), N   .  U ,      .

  ,     U?N       .                .    V.

  ,       : P


= q.        ?   .     ,       . ,    1/N. , ,  .           (..   ,    )   : V= U?N?1/N. !     ,   N   .    ,            -  : V= U.  ,  ,  ,  , ,      .

      .     ,    , ,       .   t (  )    V?t= U?t  ,      .     2U?t     .    U         (   D),       : t= D/2U.      .

             ,     .  , , ,      .     : -      ,         -      ,   D  ,     .     , ,                 .

 ,          [18 -         :      (    ),         (    ).    . .].         ,  ,   ,      .




  :  ?


      (),      . ,    ,  . ,   , ,  .

,         .    ,                        .

,   .        .    ,      


.     ,    .    ,   


  


   .   ,    ,       5%.    :     


   20 ,     


   21.    


   -  0,5.         (N).

  (. ) ,     


   ,       .  ,     (N= 5000)  


  ,   .        , ..  ,          .     ,     ,     -  .   ,      ,     (      )[19 -  : q= (F


?k)/(1+F


?k),  q    


   X , F     


      


 (   F= 21/20= 1,05), k= q


/(1?q


),  q


    


    .      q      .       -  .].

 ,  ,      , ..      .     .   ,     ,       ,  5-  ,   560 .   5%    .    . ,       1%,   2800 !              .    (  )      [20 -         .   ,    ,     . ,        ,    .       .].








    ,       ,    5%,     (N= 200).              1 ( ),      . ,      ,       .

,     ,             (N= 30).       .     ,    .   ,      ,   ?

   .     ,       .   ,          .             .    ,        .   ,   ,        .      ,    .

   ?   , , .          .            .   ,  ,      ,       ,  .   ,     ,       ,     .     .

       .          , ..          , .        .           ,     .     ,        .   ,         ,     .      ,         ,     (  ).   ,   ,    ,   . , ,   ,    .




    


 2010   Nature           (Povolotskaya, Kondrashov, 2010).       572  ,         [21 - ,     , ,      (LUCA  Last Universal Common Ancestor,    ),     3,5     ,  ,   ,      (   ,  )      .    ,      .      , ,   ,   -     .  , ,  ,        :        (Bacteria),      (Archaea).         (Eukarya)    1,5  2 .]     ,       836  (  ).    ,      3,5       LUCA          (   40-    L14    )      ,    .






    .     . :           (, )   ,     . :             ,      LUCA.        (, ,   ,      E.coli)    (    )  .                      ,    ( ,     ,     ).       .        ,     .        .    Povolotskaya, Kondrashov, 2010.



      ,             ( )   .    3,5   ,  ,   ,      .  ,     ,   ,      .     .     ,  . ,        ,  ,           ,    LUCA.

        .   ,      ,          .     ,    ,        .        .      ,          ,      LUCA.






   ,    .    ,        .     ,          .    ,      (   2  3)  R  11-  ( )   E,         , ..     .      K  3-  ( )   Y,         , ..     .    Povolotskaya, Kondrashov, 2010.



 ,             ,       .           ,    ,  ,      .

   (   )     .              .     ,         .

      ,     .     ,  ,      ,      . ,          K ()            ,          (, Y  ),  ,  K      ,  ,        K  Y.

     ,     ,  .          K (  ),   ,        ,     2  4:  .         Y,     ,    ,   2,  2  4 .

     13,6  .      ,        .         :   ,         .

,                   . ,        ,   ,  3,5      .      .    ?       ,          .




  


  ,   ,    ,      .   ,   ,    ,         (..  ,              ,   ),       (.  ).    LUCA     (      ,        )    100 .             .   ,         -           ,         .

                 .       ()      .            ,       ,       .        ,      -.  ,       .      .           .

  ,          .   () ,      ,    .          [22 -                  .        ,           ,    ,            .      ,    .        ,  ,   ,      .    ,           ,        120 ,   ,      (Weinreich et al., 2006).].    ,               .

              ,             .     ,                 .    ,            ,         (   ,          ,   ,      ,          ).          .         ,    :        ,           .






     ,      (       ),       ( ).    (a)       :  16           (   ).   ,   AT  GC,       ( ).    ()      (  ).           ,      (..  ).     :           (,  AT  GC) .    ()      ,   :  A  G          .    ,    ,   AT  GC      ,     .    Povolotskaya, Kondrashov, 2010.



          . ,           .       2%        ,      90%                    .  ,         ,            .   ,      ,        ,     . ,           ,    ,      ,  ,  ,    .

            .    ,         (        5).

 ,       .        ,         .  ,         ,      ,     ,     .

 ,            .            ,         ,             .




 2.  



   ,      ,   ,       , ..    (-  ).      .       ,       .  -     ,      ,      ,  ,      ,  .        ,   .

      ,  .       .     ,      .     ,      ,   .    ,     ?

  ,   . ,         -    .      ?    ,  ,           .

   1     ,     .     ,   ,      .       ,          .

         [23 -     (    ,   ,        ,    .)   .      .   ,     .    ,   ;    .].       . ,    ,       .        ,          (-         ).         , ,  ,      ,      ,      ,       .

,        .     .   ,   ,       ,       .      ,       .          .




        


     (    )      .          ,           .    (Oryza sativa)       O. nivara     O. rufipogon (, ,   ).

     sh4.    O. nivara   [24 - ,      ,     ()         .   ,          .]  ,   . ,        .  ,    ,   .  2006      ()  ,              (Li et al., 2006).    ,     (,     ),       .           ,     .        ,       .  , ,   sh4     ,    . , sh4      .      ,      .

   ,    ,    . ,   -  :  (T)      (G) ,           .         ?  .          ,            ,          sh4.       ,  .

 ,        ,     sh4.       ,        ,       ,       . -,            .    , ,    .

,      . ,   ,    ?    ,        ,           , ..   .      ,    (   )     .  ,    ,       ,  ,     .  ,   ,       , ..            컠    . , ,  ,  ,        ,     ,       .

  ,       ,  ,       ,         - ,     ,  - .      .            ,   ,     ,      - ,  . ,  ,           .              . ,    ,     ()    .    ,     (,    - ),   ,  ,  [25 - .        4.].

-  ,         ,          .   .         . , ,    .




  ,     


  ,     (Peromyscus maniculatus),     ,    ,        (    ),    .          .    . -,  ()     :          ,  . -,      :       10.  .    ,      ,         .          .

,         : -    .  ,    ,     ,       .      .       (),     () .   ,           ?   ,  ,          .           .   ! !           ,        (Linnen et al., 2009).

,        Agouti.  ,   ,       .   Agouti         (Mus musculus). ,      Agouti   ,         .        .

 ,           ,    .      ,    .

  ,        Agouti     , ..  ,     .   Agouti        ,     ,      (    ,   )          .

            Agouti         ,            .      20  , ..   ,      .       ,             .  ,   ,    (.. , ),   ,       .   ,    ,   ,       ,     ,     19      ,   .

       20 .      ,   . ,    ,   ,     !   :  ,  ,      ,        ,  ,        ,  ,      ,      .     .



  

          -  .   ,     ,      .  ,    ,   ,       (  ),     .    ,            .  1520     , .      ,   ,           ,      .      20-    .              ,          .

      .     , , ,    () .    - ,          ;     ,          ,        ,     .       ,    ,   ,  , . ,  -    ,  ,       ,      ,       . , ,    ,      ,    ,     ,     .      .  ,         ,     ,     .





  .               ,   FGFR3.    ,  ,  ,        (   100   ),  -     .       ,    ,    ,     ,   ,    ,  .       FGFR3?    -    ? , . ,   ,     .         ,      .    Pollinger et al., 2005.





        ()    .       -      ,  ,   , ..    ,    . -       ,      ,    .  ,      ,  . -        ,          .              ,    ,  .     (  )   ,    .  ,  ,      .       selective sweep, ..   .          -  .       - ,        .           .     .           ,  ,   ,    . ,      ,          (   ) ,      .    ,      .      ,   ,         .    ,  ,     .

          .  ,              .


          Agouti   .   ,   ,   ,          ,           .       .  , ,     Agouti (     )      ,   .        .      ,       ,     (  )         ,        .

 ,           ,     ,     .   ,    ( ,   ,   )  ,        ,      ,    .  ,     ,     ,        . ,             ,   ,       ,       ,   .



  

     ,        .         (Chaetodipus intermedius), ,    - ,         .    ,      ,     . ,        ,    ,        ,     .  ,          ,           .               MC1R (   ,     )[26 -          .     ,    , ,            ( .: , , 2011).].  ,    ,   700  ,        (Majerus, Mundy, 2003).

  ,      .     ,    .   ,          ()  ,   ,  ,      .            .   .  ,      ,     (       ,               ,      ,     ,  -   ).


          .    ,      ,           .        .  ,       ,         ,        .      ,       .   ,        ,        .

               ,     ,          ,     .           ,          .        .




     


  1960-        ,     ,       .     1934 .               ,        .     ,   1950- ,                  Plasmodium falciparum,   .    20          ,   .

 ,          . ,   ,   PfCRT (Plasmodium falciparum Chloroquine Resistance Transporter).     ,      ,     .     PfCRT  ,    ,   .






     Plasmodium falciparum,   .



 ,           .   pH ,  .    ,           .             .      ,    .

  ,   ,      .        ,   ,      PfCRT      .    ,    PfCRT            (Martin et al., 2009).           ,   ,           .  ,   pH       ,     .   ,      ,       .

 ,      ,   PfCRT      .        -       .     .

     PfCRT,    .                   . ,    ,     ,        . ,    ,   . -,      ,       ;        ,    -  .

             ( ,    )     .           .       ,    .     (   ).  [27 -   () ,   () .         .      .    ,    ,     ,      .           . ,    ,   ,      .   , ,        .    - ,    ,    ().]           ,    ,     .       .    ,            (  )     ,         : -,  , -       .   ,  ,      .

,  -    ,      ,        .  ,        , ..      .        ,    .  ,   ,       PfCRT         ,     .  ,          -     ,   . ,          ,     ,      (,  , ,      ,   ).

            .        - ,    ,    ,   :       (    )       .        .



   

                ,  ,     ,       .       .    .  .

 -   ()     ,     . -,   ,          . -,     .      300     ,          -.     ,    50    2500   -   ?

      (   )  .      ,        .     ,    ,    ,    ,           .           .           .      23 .

     Cydia pomonella          CpGV (Cydia pomonella granulovirus). ,       ,       .   - :   2003              ,     .

      .  13           . ,         .         100-1000  ( ,           100  1000 ).  2005    ,     100.      (Asser-Kaiseret al., 2007).

      2003     :  ,     ,       . ,    :         -  .         .      컠 ,    ,   .           ,     ,       ,     .

       . ,    , -,  ,        (    ,    )[28 - ,      ,     ()         .   ,          .        :            (     ).       ,   ,   ,      .], -,     :          . , , ,     7  14- ,       ,      .

   ,   ,    ,     Z ( ,   ,      ZZ,   WZ).       (Z


)    ,  ,       (Z


),  .  ,  ,     ( Z


Z


),      .   Z


Z


, ,  , Z


Z


  .       Z,  ,    Z


W, ,  Z


W  .

        -,      .           ,      (Z


Z


),   (Z


Z


) .  ,         .

              .       ,     ,            ,       .     ,      .   ,       ,       ,   .      :  ,     ,    .  ,     ,  .     ()  Z


      Z


 (      ,       100. ).

     ,       .   ,     ,     .               .      CpGV   .   ,       .





  


  , ,    ,  ,           ,      -  ,  .          .           (       ) ,     ,     ,  ,    -  ,   ,       ,     .

         ,       ,        -  .  ,  -  , , -, ,  ,       .    ,      ,              .       ,                ( ).            .       ,  ,          ,   .

  ,      ,   ,    .      X-,    ,     (Haag, 2005).       , Caenorhabditis elegans  C.briggsae,    X-   ,  .   ( )      .      ,      .         .                  .       ,  .         ,       .

 C.elegans  C.briggsae    .  ,  ,  ,      Caenorhabditis  . -,   C.elegans  C.briggsae   ,  .  ,   ,  ,       ,    (Baldi et al., 2009).    .

  ,         .   (  ) X-    ,    HER-1,    TRA-2.   TRA-2         TRA-1,     ,     ,      (    fog-3,  [29 -        ,         . ,  FOG-2   fog-2.].    HER-1  ,      ,     tra-2      FOG-2  GLD-1.  ,   -     ,     tra-2.

?  ,    .  ,   ,  , ,   [30 -          ;         ;       8,    ,       ,     .].  ,      ,    .   ,            (.  ).

       ( ,  ),  軠  ( ,   ).

 ,   ,  ,        C.remanei  ,   - ,  . ,  tra-2.

   ,   tra-2   -[31 - -    ,        .          ,    .  ,     ,               ,     .].       X-     ,   ,   .






      C. elegans,     .



   ,  , , .       tra-2   ,    .       C.remanei,   tra-2,    ,    .     ,       ,  . ,       (   ).        ,     ,   .  ,        ,    ,  ,   .

,       ,  :  ,   ,       .

     ( )   ,    .          ?   ,      C.elegans.  C.elegans     C.remanei,     (-   ,     ,  80  ,          [32 -         6,  .]).         ,        ,          .

      C.remanei   ,     !      C.remanei ( ,         tra-2).  ,      ,     .

     -,    ,      .    swm-1,   ,      ,  .  swm-1         C.elegans,       .          ,    ,    .

 ,            ,      .     .              .   :    ,   ,    ,  .             ?     .



1.  ,   swm-1  ,      (  ).     ,        .    ,   tra-2.      (..   ),        (   . ).        ,  ,   swm-1 ?   -        (              ). ,         swm-1,       ,   . -,     ()  ,      .    ,      ,      [33 -         5.].

2.    ,   tra-2.     .       ,   swm-1.        :    ,      ,   .     ,       .  ,   C.remanei     ,         .     ,               .    ,         ,      ,     .



 ,    ,          .  -  .

              .          tra-2  swm-1,   -,   ,    ,  .. ,             -    ,   ,   ,  ,   ,   1/2, ..   .  ,       ,   ,       ,    - .  ,       (Gilad et al., 2006).

            . ?    ,   .            ,  : ,     .     :       ,        .

 ,      tra-2  swm-1   C.elegans  C.briggsae, ,  . , ,         tra-2   fog-2,    .  C.briggsae   fog-2,   .                she-1.   ,          ,          .

      .         . ,     (  )      .  ,       ,     . ,             , ..       ,   ,    .   ,        .                   ,      ,       .  , ,  ,       :  -   ,  .

  :   -    ?   ,    ,     C.elegans  C.briggsae?   ,        [34 -              .]. ,  ,      ,    (      Caenorhabditis)   ,        ,  ,  ,   ,            ,    . ,      ,     ,  . ,   ,     .




  


         .        ,                . ,    -  ,       .       ,       .

             .            :         ,   ,     .          .

      ,    :    (     )  ,   ,        .    ,        ,      450  ,   .  ,              ,   ,     .     ,        ,   ,    ,      .     ,  ,        .

         .        ,          .    ()          ,     .     : 1)     (   ); 2)       Frankia.      ;        .

       () :  (Fabales),  (Rosales),  (Cucurbitales)   (Fagales),    ,     .    -   ,        , .. ,           . ,       -  ,     .       ,  .

     ,  .         :         .       . -,         ,        .      ,           .

 2008      (Markmann et al., 2008)        ,    . ,          ,  .       .    SYMRK (symbiosis receptor kinase).     ,   .

 SYMRK,       (       ,    ),  -      .   , -,  , ,    ,      (        ). -,      ,          - .    .           ,        ,       .   ,      SYMRK     .      ,    , ..    .          SYMRK:

1) ,   ,  ,    ;

2) ,      ;

3) ,   .

         .    (   )        SYMRK. ,         .             ( )  .       ,    ,    .

,    SYMRK       ,                    .     .

      (Datisca glomerata),         ,   SYMRK.             ,    Frankia. ,  SYMRK    ,    ,     .

  ,   SYMRK      -.     (Lotus japonicus)    - Mesorhizobium loti,   (Medicago truncatula)   Sinorhizobium melioti.      SYMRK,      ,   SYMRK  .        .            Sinorhizobium,     Mesorhizobium.      SYMRK       ,  ,          Mesorhizobium .  , SYMRK       ,          .    ,      .

        ,     ,  .     ,   ,   ,   .            ,   . ,    SYMRK    ,     .

 SYMRK           ,      (      ).            (   ).         ,        :  ,     .

   ,               .      ,              ,      .         ,  ,           (SYMRK).               .  ,        ,  .        ,    ,   .

        ,       .  ,       ,    .  ,          ,     -  -.       ,     (     ,             ):       .



      

       .  ,   ,          ,  !        ,        .             ,        . ,    ,          .  ,   , .       (        ).

             ,       [35 -        ,     ,      .  (.  6)    ,     .     ,         .]   .    .        .       .         .

         ,     ,    ,    .             ,     ,         :   ( ),     (),  (        ),  (    180),        ..   ,        , , ,      ,    ,    .        (..         ),       ,     ,      [36 -  .  6.]. ,   ,   ,    36, 37  38  (Nombela et al., 1990).

          .      ,             .             .    .        .

,           ,      .  ,     ,    ,   ,     ,  ,          :        - ,              ..   , ,  ,      (  1020 ),         .

,         29    (Lindblad-Toh et al., 2011).   3,6   ,     .  ,      ,   5,5%   .      -,      .  280.  ,      ; 563 ,              .      .             Homo sapiens, ,         .   ,        (..        ),        .  :  ,          ,     .  ,   ( )     (, ,        ,      ),       ,      .  ,   ,     ,                ,      ,       .

, ,      , ,  ,    ,     , ,   ..    ,  .

       , ..     .    ,  ,   :    ,    .   ,      (     ,   )         .





 3. 



  (     ),  (    ),  (     )    (    )        ,      ,         ,        .

,  ,   ,    ,     .         ,   .   ,         .              .      ,     .         ,    ,    ,   ,        ,      .

      :     ? ,  ,     ,   ,   .   ,        .      ,       ,         ,    .     .             .            ,      .                    .     ,           .



   ,    

      -.

   , , -, .     ,   ,          .    (.. ) ,  ,         ()      (). ,   ,      (),   ,   -     ()        (    ).    ,  .    ,     ,          .    ,     ,   -       .

       , -,  (), -  .            , ..       .     ,      .       ,   ,              ,         . ,             .

  (  )  -.        ,    .   ,         ,     .             (   ).          ,          .      , -,  (   ), -,  ,  ,      ,   ,    .

    .

1.,    ,    .           (. . )       .      [37 - ,            .      ,    ,        .]     .      ,    ,    .         ,    .      .       ,     ,    .  , -         .        -  ,   ,     ,       ,   . ,            .       .               .

2. .     ,               .    ,   .   .

3.,     (  ,     ),   .          .     ,  ,   :          .          ,       .

       .     . ,             .           .       ,          ,      .   (  ,    ,     )  .    ,            .  ,             .  ,        ,       .     ,       (     ,        )[38 -  ,       ,   ,       ,      ,           (       6).].

     .           .       ,    -.         ,        ,     ()  ,     .    ,  ,     (          !).


    ()      .     :        ,   .    -   ,      .           . ,  ,         ,      .   ?    .     ,  ,       .            . , ,    ,        .                ,     .         ,     .           !

  ,    . ,      ,               ,      .     ,     .   ?    ,    ,  .                .   -            ,       ,  -      ,       ,              .

           -    (         ).           .     .

     .       (   )    ,        - .

  ,         ,      -  ,      .             .    .            ,      -  :    ,   -  .   ,     ,         . ,           .    ?      .




   


,   ,     (   ). ,        .       .        ,    .        ,      N    N  :  . ,    ,    ,        .

  (       ,        )      ̸ (18901967).        ̸.    ,         .   ,               . ,         ,    .     .           .

      ,      ,         ,    ,        .    ,   , -       . -   , -     .        .

   .       ,        .  ,   ,      (     ,   ).         ,    .     ,    ,   ,        (           ).     ,   ,      .           .  ̸       :       .

      (        ),     .       ,    .     ,        .       ,    ,          .       :        ,            .

 ,          ,      .




    


     . ,        .         ,      .      ?

   ,        (    ,           ).       .              :      ,      .        (     ).

  .   ,          .       , , -,  .  ,     ,   ,    (,     )  , ..  .  ,       .   ,     !

 .        .   ,          .    ,     .

         ,  -                  ( ).         . -    .   ,   ?          ,       .

    ,   ,  .        ,   ,   ,   .      1930-     ̸    -   (18901962).        ̸.

  ̸  ,      .  ,   ,    .   ,     ,   ,    .     ,   .          .     .    (..          ),    ,     .   ,    ̸      ,        .






, ,       .    ( )     (A  B)     ,         .    ( )  ,           .



     ,        ,        .   ,         .      , -     ,      ,      .     ,      :     ,     .  ,       .     ,        ,          .  , ,    .  ,  ,         .



     

   ̸   :         ,   .    ,              .        ,        .   ,   ,   .

 ,  ,       .

 ,                .   ,         ,      (       ).    ?  .           ( ,    , ..         ).    :         .

           .   ,     .      .  ,          .                  ,    [39 -     ,         ,             ,      1.].

,         ,    .           .

 2002        .           (Chlamydomonas reinhardtii).         (),   ,  ,     .        (   ,    ),  , ,   ,        (-      ,      ,        ,  ,   ,     ).    ,           .       ,    ,      .

 50         (     ,  ). ,                 . ,  ,  ,  .  ,    ,     .   (   1000 )       2% ,  ,  (100. )  7%,  (1 )  13% (Colegrave, 2002).

 ,  ,     ̸,  . , ,    ,         .     ,       .





    


     ̸       (Becks, Agrawal, 2010).   Monogononta ()     (),     [40 -    , Bdelloidea (),      .       ,           .         .  ,      ,   ,   .  ,       ,   ,      . ,     .].      ,  ,   ,     ()  ,        .         ,      .    ,          .      .              .  ,   ,  ,   . ,      ,     ,   ,     .






 Brachionus calyciflorus     Anabaena.        .



  Brachionus        ,    .  ,          ,    :   ,       ,        .

          .   ,    ̸     :        (Pylkov et al., 1998; Lenormand, Otto, 2000; Agrawal, 2009).    . ,      (),    ,       ().           (,    ).        ,        ,  .                  , ..    ,     .       ,   ,    . ,     ,  ,      ,         ,    .

                Brachionus calyciflorus.      ,     .   ,           ,     ,       .






    Monogononta.  Becks, Agrawal, 2010.



     120  ,        .      ,        14 ,     .        10. .

     .      ().       ,     .      ,   ,        .             ,      .                 .     : 1%  10%   .

       ,          :  ,  .

             .       ()   () .    ( ,     )       .      84        .   ,    ,          (  ,      )    ,    .

         :  80%       .     ,    ,     60%,       40%.  ,          .         ,     .

 ,    ,  6  12          .       ,   .   12  70%     -           .   (1%  10%   )     .

    -     ? ,   ,    ,     ,      ,  ,     .

  14      ,       120  .          4550%.        .        ,     .  ,            ,      .

-,    ,     ,        -  55  70%.      ,         ,  .         2530% (            20- ),       .  ,      , , ,    ,     ,        .

      ,       ,    ,    .  ,  , ,  ,    15    (  ) ,     .      ,      . ,    ,          , ,      ,       . ,    ,    ,       ,     5,5. ,       .

-,      ,       .



      

   ,           ,     -,       , -,      XIX  (Weismann, 1889).  ,     ,          ,     .

,     ,  ,            . ,      .    ,  -         .  ,    ,           (   ).         ( ).  ,       , ,               . , ,   ,    .  ,        ,        .         .         :         ,    .    ,         ,  .    ,  ,  ,   .   ,   ,  ,   . ,       1000       .         , ..      (Hillenmeyer et al., 2008). ,  ,     ,        ,   .

             ( )    ,              ()  (Gray, Goddard, 2012).

    ,         .   ,  ,       6,9?10


       (   1,2?10


  ),      MSH2.        ,           7,3?10


      .





   Saccharomyces cerevisae.





 ,        ,       (SPO11  SPO13),   .     ,        ,     .     (),    .   ,          .       (a  ?).    ,  ,    . -         ,          ,             .

,  ,      :

1)  ,    ;

2)  ,    ;

3),    ;

4),    .

       (  30C   ),      (37C, 1,17% NaCl).        24  :                 .     300  ,      11   .     ,             .

   ,         .          1:1       .

       ,        .           300     .

 ,   , -,    (      ),      .    ,         .  ,   , ,    ,      300 .

     .     ,   ,   ,    .             .         ,    :   .

      . ,         ,   .  ,       ,    .    ,        ,  .

,       -  ,   ,              ,    .      ,     ,        .   ,          ,      .





   ,     


           .           .                  ?   ,               ,       .  ,   ,  ,    .

   ,     -   ,     .  ,              .   ,    ,  .          :  ,                                 (Shapiro et al., 2012).

        Vibrio cyclitrophicus.  ,   L  S,        :      (L),      (S) ,    .      ,     (Hunt et al., 2008). -,  L  S         [41 -    () .        6.].

  ,                 ,     ,   ,    .

    ,       ()  .      ,              ,      .                  .       ,   -    ,       (.      2). ,   ,     ,        ,    ()      .  ,      ,          ,  .

        ,    ,            .

   13    L      S.     :            . ,       .   ,     .

 725  ,     L   -  ,    S  .  725    (ecoSNPs[42 - SNP (single nucleotide polymorphism)  , ..   ,       .]),   ,  ,      .      ,    11 .              ,       .

  SNP (  ),   28744 ,           L-,   S-. ,  -       ,        L,     S      ,     .

    ,             ,    .         ,    .

     ,                .  ,         ,    .






       Vibrio cyclitrophicus.          .     (    )  ,      .  Shapiro et al., 2012.



 ,     . -, ,             ,   ,     .            ,    .

-,  ,       (     )   ,     ,       .       ,         ,      .

-,           ,   ,     ,               (.  6).       ,             ,    ,          . -,  -      (   ,   ,           ).  ,     ,      .

       ,  , -,             ,  -            .

   ,             (Fell et al., 2000; Takuno et al., 2012; Yahara et al., 2012)   (Papke et al., 2004). ,          ,    ,  .        ,     , -,   ,    .                    ,     .  ,            (,   ,     ) (Majewski et al., 2000; Dubnau, 1999; Thomas, Nielsen, 2005)       ,     -  (Jeltsch, 2003).

  ,       ,       ,    .        Vibrio,       ,      Ferroplasma[43 -        .] (Eppley et al., 2007).




      


    .   ,       !     ,     - (     ).

            ,    .        ( ,       ),   ,        ,     , ..   . ,   ,              .  ,             ,      ,  ,      (Vaidya et al., 2012).

       , ,     .    ,  , ,   !          ,              .

      ,     ,   .   ,    .

   ,         . ,       .    .

   ,   .  ,      ()    .  ,     ,     ,        (Margulis, Sagan, 1986; Kondrashov, 1994).

      (    ,    ),           . ,          -, ..    ,     .               (Schurko et al., 2009). ,      ,  .   ,       ,  ,    .

,         ( ),    ,    , , ,      (, 2010).       .  2,42,2      ,   .     ,        .    ,      () ,      ,      -.            ( )    .      .    ,  , -,       .        .           ,     ,          .           ( ) ,    .

 ,        .  ,           ,  ,       ,    .  :        ,    ,  ,    .

 ,                 ,       .    ,      .   .


1. ,    ,        ?

  ,   ,           .    ,      ,          .    50%   (    ),      ,    1%  10%  (      ).

  ,        . -,           ,        . ,     ,       ,    .         (  )  .      ,     (      ,  ).

-,             ,   ,      .         .   ,          .   ,           (       ).

 ,            .       ,       ,      .


2.        ?

      (.. )    .        ,    ,  ,    ,     ,    .    ( , )   .     [44 -   ,       .        ,  ,     ,      ( ).]  ,    .            ,      (   ),          .     ,           .

      (),    ,    .  ,      . ,     (  tr),      .    .  tr   .      : tr+  tr?.    tr+         .    tr?   .       ,     .        ?    ,   ?

 ,     tr     ,      tr+.   ,   .

  ( ),      .      ,       tr    .    !  .  tr+        tr?.          :     tr?  .

,   tr+   -.            tr?.  ,       ,      .

 tr?    .         ,   .      ,       .  tr?    ,    ,           ,     ,    tr+,  ,   .

          (   )        ,      .               .

            .         :                (      ,                  tr?).

,    .    ,       ,         .       -     ,         ,    .        ,   :         ,    .

    ? ,     ,       ,  ,          .          ,  .    ?

 , ,  ,                  .

         .      -   ()    ,   ,     -.    ,      .  ,      ,   .

       .      -   .    !  ,     ,   ,         [45 -         .       .         .].     ,      ,     . ,      ,    .

             , ..    ,  tr?.  ,   ,     .

                      (Gross, Bhattacharya, 2010).      ,       ,           ,   ,    ()  Haloferax (Halobacterium) volcanii (Rosenshine et al., 1989; Ortenberg et al., 1998).

,   , ,    ,     .




  ,    


 ,      .       . ,  ,      .         ?

,          , ,    .   ,    ,   ,      -   ,            .  ,       .    ,  .        .    ,    .

  ,        ( )     ,       (. ).         (19202004)   The Evolution of Sex (1978).






,    .         ,       .         (      ).          ,   .    ,       .



,      .         .   ,               .       ,    .        -        ,    ,   .

  ,    (    )     ,         .      ,   -   . ,        .




   ,   ,  


 ,  ,               .      ,     .        ( ),   ,      .      .

    (Morran et al., 2009)       C.elegans.            .   ,    .      ,   .             .        .        .       ,   .      C.elegans     .    ,              .






   Caenorhabditis elegans  ,     ()   ().       .



 ,        ,   () ,            .        ,   ,     .

 C.elegans  ,     .   , xol-1,        ,      . , fog-2,           . ,       ,    ,    .






  .           ( ).     ( ),    .  ,   ,     .  Morran et al., 2009.



     ( ,    )        ,     xol-1  fog-2.      xol-1,     .     fog-2,         .     ,    ( , ).       5%.         .

      ,        .   50  (, ,   ).         .       .      ,       (. ),       ,    ( E.coli)    .  ,    ,        ,     .       ,    .       ,        .       ,   .         .   ,      .

       , ..     .  C.elegans     .   .   ,        .   :          ,        ,     .   ,     ,        .             ,     ,    ,   .   ,         ( )   ,   .  ,          .

  ,       ,      .        ,        ,    .              .

 ,                5%. , ,   .  ,       ,    .     ,             .

 ,      ,    ,     .             .

    ,          .    ,    ,    ,   Serratia.  ,     C.elegans,     .

 ,         ,     .       ,   40  ,  ,     ,     ,      :            .            .

 ,         ,        .  ,           , ,     (  )   ,   ,    ,    .

 ,       ,     ,       ,   .  ,           .   ,      뻠     ,       .     ,              ,    ,      .

  ,              .   ,    ,    ,      .        ,     .       .            .         ,                  .          . , ,  , ,         .        ,    ,    .                ,  . ,         ,   .   ,     ,         . ,     ,           1970- ,     (, , 2009).




  


   ,      .           . ,       .   ,             .     ,       (  ) .   ,           .  ,              ,      .

       ,       .       [46 - Red Queen's Hypothesis;       .        ,     ,         ,    .],        1970- .   ,                ,     .       ,     ,   :     .         ,   .

  ,         ,    .               (Hamilton et al., 1990).     ,  .

         .       ,      .        .

    ,     (),   .      ,  ,    ,      ,    . ,           ,     ,    .        .        ,    .        ,       ,           .

   ,        .  1976   ,       .        .       .        .        ,     ?        .             ,    .    ,     (Lively et al., 1990).

                   .  ,   ,          (Morran et al., 2011).

          C.elegans.              20%.    ,   .     .               ,         .              ,     .  , ,       .        ,    .  ,       ,     .






        .    ,     ;         ;      ,    .  Morran et al., 2011.



     .    ,   .  ,      ,           ( 80%),      20- . ,  ,   ,          80%,    ,   .  20    90%.

 ,    ,        ,    ,  20    . ,   ,    ,     30    .

 ,   ,   ,     .            .        ,  ,     .




     


                  .             ,     ,      .          ,     .     ,     ,         .     ,      .       ,           .        ?        .

              ,          (Goldberg et al., 2010). -,           . -,        . ,    , ,    ,         .   ,      .         ,          .             .   ,        .






    .     S ( )      ,     ,   ,    .   ,    ,         S-,     .



    2700 ,   41%   , 57%   ,  2%   , ..      ,       .      356  ,      (         )        .

   ,                 .    ,    ,      ,     .   , -,        .

,    .           .     ,           , -   .  :          ,        ,   ?

     ,     ,  ,  ,   . ,          ,         .   -     ,    ,     .

      .    ,  :    -           .        .              ,     .    ,     ,  -   .          .                         ( 3040%).

 ,            ,      .       ,                .   ,           ,     .          : ,  ,    ,  [47 -  ,      (      ),     .].




      ?


   ,        ,   .

      ,   1:1.     ,    .        .    ,       ,     . ,          ,  ,    ,  ,        .  ,        ,       .      ,        . ,  ,     .             ,       .    ,      - ,   ,     ,    ,  ,        1:1      .       ,          .             1:1      ,       ,      ,     ,  ,      ,  ,    .

      (   ,    ).   ,            .  ,        ,   ,      .   ,           ,    1:4. ,         . ,          .     ,   .       ,  ,           . ,    1000 ,   200   800 ,       1000 .  ,       1000/800= 1,25 ,    1000/200= 5. ,       !  ,         ,  .

 ,  ,      ,         ,        ,       . ,  ,   ,   ,   . ,      .      (, ) ,       1:4.       :     ,    ,  .  ,          ,      1:1.       ,      ,           .

,      1:1,    ,        .          ,    .   1:1    ,   ,      .      ,        .

     , ,  ,   . ,    (, , )        -    .     -     , ..   .     , .. ,     .              .          ,   ,   ,     .     -   , .       ,        .       ,     .             12 .   ,         .   ,        ,        .       -     ,     .



,  

 , ,          ,       (    ).





  .


   .

   ,     (https://www.litres.ru/aleksandr-markov/evoluciya-klassicheskie-idei-v-svete-novyh-otkrytiy/)  .

      Visa, MasterCard, Maestro,    ,   ,     ,  PayPal, WebMoney, ., QIWI ,       .



notes








1


[ , ]>     .




2


   (18251895),   ,   , :         !




3


  ,   . ,  ()    ,          .




4


      :    .




5


          .          .




6


 ,  ,  ,  .




7


  ,     ,   ,      .




8


       .  ,       ,  ,        .




9


        .




10


      -:       ,   .




11


   ,          ,  ,  .




12


       .




13


       ,        ,          .




14


   ,         .     .  ,       ( )     - .      .       ,    . ,           .    ()      (   ),                 ,   .     ( 100- ).  , ,   ().           ,    .  ,        .       .




15


           5.




16


 -   -     .




17


    ,  ,   ,  ( )        ,      ,    .      ,       ,         .          軠    ,           .




18


        :      (    ),         (    ).    . .




19


 : q= (F


?k)/(1+F


?k),  q    


   X , F     


      


 (   F= 21/20= 1,05), k= q


/(1?q


),  q


    


    .      q      .       -  .




20


        .   ,    ,     . ,        ,    .       .




21


,     , ,      (LUCA  Last Universal Common Ancestor,    ),     3,5     ,  ,   ,      (   ,  )      .    ,      .      , ,   ,   -     .  , ,  ,        :        (Bacteria),      (Archaea).         (Eukarya)    1,5  2 .




22


                 .        ,           ,    ,            .      ,    .        ,  ,   ,      .    ,           ,        120 ,   ,      (Weinreich et al., 2006).




23


    (    ,   ,        ,    .)   .      .   ,     .    ,   ;    .




24


,      ,     ()         .   ,          .




25


.        4.




26


         .     ,    , ,            ( .: , , 2011).




27


  () ,   () .         .      .    ,    ,     ,      .           . ,    ,   ,      .   , ,        .    - ,    ,    ().




28


,      ,     ()         .   ,          .        :            (     ).       ,   ,   ,      .




29


       ,         . ,  FOG-2   fog-2.




30


         ;         ;       8,    ,       ,     .




31


-    ,        .          ,    .  ,     ,               ,     .




32


        6,  .




33


        5.




34


             .




35


       ,     ,      .  (.  6)    ,     .     ,         .




36


 .  6.




37


,            .      ,    ,        .




38


 ,       ,   ,       ,      ,           (       6).




39


    ,         ,             ,      1.




40


   , Bdelloidea (),      .       ,           .         .  ,      ,   ,   .  ,       ,   ,      . ,     .




41


   () .        6.




42


SNP (single nucleotide polymorphism)  , ..   ,       .




43


       .




44


  ,       .        ,  ,     ,      ( ).




45


        .       .         .




46


Red Queen's Hypothesis;       .        ,     ,         ,    .




47


 ,      (      ),     .


