  
  

  

  

  


    , , ,         .          ,   ,    ,     , -   .

           , ,      (-, -  ,    ),            .



       , ,  ,   , ,    .





 ,  ,  ,  

  





 


  

    

    

  

  

   

  - 

  

   

    

   

    

  

     

    

    

    

    

    

     

    

    

    

   

   

    

  - 

       

    

     

    

    

   

   

   

  - 

  

    

   

     ( )

   

   

     

    

   

     

  

   

    

   

    

    

  

    

    

DHPR   

LVSV     

NPY   Y

RyaR   







 

 ,  

   (19312009)

   


          10 .              ,         ,  ,    .         ,       .   ,           .

     12     .     ,            .    ,         ,           .       ,          ,        .

  ,       ,     .     . ,    -,    , ,     , ,   -.








       


         .  . ,    1628   ,        I :    ,  ,  ,     ,     .             ,           ,       ( -)   .          .

    -  ,  ,    ,    ,   ,          ,           .

,              ,    - ,       .    -        ,   ,    ,       ,      .             ,   .

           ,          .       ,      ,      .   ,               .



. .
-, 1998.




 1

      





1.1.    


 (.1)     .            , ,   .

    ,    ,  ,       ,              .  ,     :      .        :        ,       .       ,  ,  ,                  .          .      0,400,46%    (   300).

      :     .       ,  , ,   ,       ,  , ,   .         ,      .      ,       ,  - ,          .






. 1.  :

    : 1   ; 2     ; 3    ; 4   ; 5   ; 6   (  ); 7  ; 8  ; 9   ; 10  ; 11   ; 12   ; 13   ; 14   ;      : 1   ; 2   ; 3   ; 4    () ; 5   ; 6   ; 7   ; 8   ; 9    ; 10   ; 11   ; 12    ; 13  



    :  -   ,  ,   -   ,  .       ,          - ,         .

    ,         ,      (  )         .  ,    (   )       .      ,        ,            .

 ,           .  ,          ,   .

            :

     ()  ;

       ,   ,      ,   ;

                  ;

             :     (),        ,     ();

        ,       ( ),    ();

               ;                   ;

           ,   ;

   ,     ;

 ,      - :             ;

                        .                       ;

              ,       (     ),           ;

           (        )  .        ;

             ,    ,    .                .                  ;

                  ,      ;

             ,        .

   ,   ,    :  ()   ().       ,         (   3050).          .        ,     .         .

           .    ,      (),   ,    .  ()    .        ,  , ,         ,  .          ,        ,      .

         ,   ,     .      : ,   ,      ,  ,    ,    .             ,          ,         .

     : ,   .        ,         .     () ,    .       (),       ,    .        .              .   ,   ,    ()             .

          ,    .        :         ,      .   (1015 )    ,        .      58 ,       23 .        ,   ,         (  ).

        () .       .     (1520      5 )       .  35,8%         .         .        ,     ,           .

           () ,          .             ,   .                   .        ,   ,     ,            .

         :

1.  (, )   99%  .             ,       -.






. 2.       



  ,    ,       ,        (.2).

      (I),  , ,   (),  ,      Z- (. zwischenscheibe ).       ,     ,  ,     I-   -.     Z-.  ,  ,     ,      .      ,         .

,      ,               ,   .    : ,   ,  ,      (.2-1).

      ,     .      100  ,   ,        ,          .         ,     .           (         ).                 ,    : I, T  .           .






. 2-1.   :

        .    .         .     ,    ,         ;        ;            .           Pi;        



2. (, )           .      -   :

) - (.  ale   )   ,    ,      ,  ( )   ;

)          ,  , ,        .     ,     ,   -.

3.  ,  - (. transitional ),           .       .

4.          .  ,           ,     -    .

   ,    ,    ,     ,          ,      .           ,       (. gap junctions),  .    ,    1020%   ,        ( 23 )       ,       ()    .                    (   ).  ,    ,     ,      ,         .

 ,         ,      .      ,    ,            .      ,    ,        ,        .   ,            ,           .         .

           ,                           ,      ().      (),     ,     ,     .          .                   ,  ,     .                  .




1.2.   


   ,    ,     XIX.        ,     ,      ( )        ( ).     :      ,          . ,    , ,       , ,    ,   ,     ,           . ,       XX.,          . ,    ,      ,   .

     ,    XIX.   . .    ,             (   )          ,     .  3040      ,    , ,     .                     .              ,           .               ( )  .

       .  ,                .   .   .     ,    ,     ( ),     ,  ,   ,       .    ,   ,   ,   .  1902.  . .       ,    ,         .

 ,          ,       ,               .

          (       ).              ,  .   ,                 .           ,    46       .                           .




1.3.          


             (.3):

1. ,  ,  (       )           .   -,   -        .       ( ).                 ,      .            :  ( )         ,    (    ).               .

2.  ,     :        ; N (. trium nodus)   ,    (     -),         ; NH (. nodus His   )           .     - (  ,    ),  ,   -.         .






. 3.   :

    ;     ;         ;    ;    .

  : 1    ; 1    ; 2     ;

3     ; 4    -  ( ); 5     ; 6     ; 6       ; 6       ; 7    .  ()  : 8   ; 9   



3.- ,    (   .   1893.),           .            ,    ,   .           ,    ,       :   .       ,           (   .   1845.).     (   )   ,      -.

     ,       ()  ,   ,       ,  ,    ,    ,          .          (,    ).         ,    ,   ,           .

 ,       -  ,      ,    (.  pacemaker    ).     .             .       N-  .     .

      ,      .            .

        ,  .   1887.:     ,       . ,            6080 ./,    4060 ./,      2040 ./,     ,   .          .  ,               .             . ,               ,          ( ) .              (, ,   )             .  ,             ,    .

        ,  -         .         ,          ,        (0,40,8/)   ,       (0,10,2/).

   (N-  N-)      0,05/,              ,    .              0,020,04 .  ,              ,       .         ,         ( 300  1),   .        ( 100120  1),        .

  ,             .              :      1/,      4/,        0,5/.              ,       .         ,     ,            .  ,    ,   ,       ,         .              .         510 .      ,    , ,   ,              .    ( 50%)       .




1.4.            


         19501960- .  .   .     .   .        .    ,    :             ;             ;   ()         ,    ,     ( ),     ( );        ,          .

   (   )   ,     ,     (), -.         .           () ,        ,  


/N


-,    


 ,  N


 .       ()  :   2  


,   ,  3  Na


.   ,    ,     ,     Ca


/Na


-,           .     ,   -,            .                 :      ,       . ,       140 /,    5 /.        10 /,     142 /.

    ,    ,          .       -    ,    .               ,  








  V    ;  k    ; S     ;  dC    ;  dx    .     ,               .

    ,      -   ,         .     ,    ,  ,     ,      ,      .                  .

  .   .        ,     ,     1970 1980- .               (patch clamp).      .   .   1976.       . ( 1991.           ,       .)   ,   ()        ,        .         ,    ,     .

         ,        .         .

I.    


:

):

1.    


 (.  inward recti?er    ), I


+


,          .        ,       ,       .    Ba


  Cs


.

2.     K


- (. transient outward  ), I


.             :  (. fast), I


,   (. slow), I


.

3.     (.  delayed recti?er   ), I


+.          :   (I


),   (I


)    (I


).

4. -  , I


+, 


2+ .

)-    :

1. -, I


+


.

2. -, I


+


.

II.    N


.               :

1. ,  ,      I


+.

2. -  Na


/ K


-,      I


( . funny , ).        .           ,      .

III.    


 ( 


-)  :

1. - (. transient  ,  ), I


,      80 60     Mg


.   ,  ,       ,     .

2. L- (. long lasting  ),  , I


,      60 40    .        


     Na


(   1000: 1).     ,    ,        .         ?-,  .

3.    Ca


- (. sustained inward current   ), I


,      L-.           ,     ,    .

4. DHPR-  ,  ,   -   ,       ,    . 5. RyaR- (),    ,       ()  ,          .

IV.    l:

   I


;

-   I


2+




V.    (. background), I


,        (


, Na


)         .

VI.   (.  stretch-activated)    Ca


/Na


- , ,      .

    ,       ,  .  ,         : ,   (),   :  ()   ().            ,     .          +20 +30 ,         ,  60 .      ( 75 80 )      .     ,     ,     .  ,           .

         ,                  ()  .         ,       ( 65 50 )    .          ,      .                 ,    ,  .        .

     (140 /)       (5 /).  ,            ,      .        K


 ,      ,       .     (  )   ,                  .       ,    ,       (  ) .          


,    ,    


,         .  ,       ,       :








 59  ,     ;       ;   .          8590 .

,     , ,          90 ,      ,    . ,        (I


+


)          .

          ,  


/N


.        (  2  


,   ,   3  Na


).                 ,        10 .  


/N


 -         ,       


     Na


. ,            ,         .     ,         ( ),        .                    (- ).        ,     ,       ,     .

        ,        ,  .           :   Na, I


,  ;  Ca


-, I


;  K


-, I


.

   ,   (. spike   ),           


,      N


.          ,        ,    .             .        ,         ,        ,     ,    .         ,                   .             ,      (),    ,                     .

            ,    ,        .  ,    :  ?    ?    ?  .    ,          .        ,       ,     ,   (. overshoot ).            ,    ,     ( ), , .         ,           ,        .  ,          .

 1975. .                  . ,              .

             ,      .

        ,            ( ).

    ,             L-   I 


2+


.                I 


,     .     (250300 )             L-     I 


2+


.      ,                 (1020 ).          .

   .                  .           ,     (.4).

   (0)         ( 20 /)      I 


2+


.  ,          







  .


   .

   ,     (https://www.litres.ru/andrey-pugovkin/osnovy-fiziologii-serdca/)  .

      Visa, MasterCard, Maestro,    ,   ,     ,  PayPal, WebMoney, ., QIWI ,       .


